有趣的两栖动物：非洲爪蛙 XENOPUS LAEVIS

作者：Suzanne Royer，博士，CAS
发表在《The Daphnian》杂志，1991 年 2 月

        水族馆商店中常出售的两栖动物之一是非洲爪蟾，又名非洲爪蛙。幼蛙和偶尔出现的成年蛙，无论是野生型还是白化型，通常都可以买到，价格通常不贵。这些青蛙是极好的水族馆生物，只要它们不与任何小到可以食用的鱼放在一起。在大约十年的时间里，我本人既作为研究科学家，也作为业余爱好者，饲养、繁殖和饲养了非洲爪蟾。这些顽强、不费力、迷人且常常滑稽的生物在我的喜爱和水族馆中赢得了永久的一席之地。

非洲爪蟾是两栖纲、无尾目和无舌亚目的一员。无尾目包括无尾两栖动物，如青蛙和蟾蜍及其亲属，而无舌亚目名称则是指非洲爪蟾和其他亚目成员没有舌头。非洲爪蟾属于蟾科，该科还包括蟾属、原蟾属、膜蟾属和伪膜蟾属。蟾属和原蟾属原产于南美洲，而非洲爪蟾、膜蟾和伪膜蟾则来自非洲。在这三个属中，非洲爪蟾被认为是最原始的，分布最广。该属包括大约八到十个物种，其中最常见的是非洲爪蟾和北极爪蟾。膜蟾属的青蛙通常作为非洲侏儒蛙出售。非洲爪蟾有牙齿，前脚没有蹼，而假爪蟾没有牙齿，前脚趾有半蹼。假爪蟾生活在雨林和刚果南部；而伪爪蟾则来自北部雨林地区。

        关于 Xenopus 是否应该被称为“青蛙”或“蟾蜍”，存在分歧。一些专家坚持认为“青蛙”一词可能仅适用于蛙科成员，而“蟾蜍”最初是指蟾蜍科成员。然而，这两个术语经常用于其他科的成员，我咨询过的一位权威人士声称，这两个术语的使用现在都没有分类学意义。鉴于 Xenopus 完全是水生动物，将“青蛙”标签应用于它似乎是合适的，我坚持这种常见用法。

        非洲爪蟾的最大长度（从鼻到臀，不包括腿）约为 5 英寸（13 厘米），不过大型雌性可能更大一些。与我们最常见的普通青蛙相比，非洲爪蟾似乎“扁平”。由于后腿的连接方式，非洲爪蟾无法像“正常”青蛙那样蹲下和跳跃。相反，肌肉发达的后腿向侧面伸展，非常适合有力的游泳划动。脚很大，有长而有蹼的脚。每只脚的内侧三个脚趾上有坚硬的黑色爪状帽，这就是这种动物的俗名的由来。属名 Xenopus 的意思是“奇怪的脚”。有人认为这些爪子可能有助于在泥土中挖掘昆虫。我曾经被我试图抓住的青蛙抓伤过，很疼，我怀疑这些爪子可能也有助于诱使潜在的捕食者放手。前腿相对较小且脆弱，每只前腿都有四个细长的脚趾，用于将食物送入口中，而不是用于移动。

        身体呈流线型，头部相对较小、宽而扁平。宽嘴基本横跨整个头部前部。短鼻子上有两个圆形鼻孔。小眼睛向上。非洲爪蟾的视觉系统比使用眼睛定位和定向猎物的青蛙（如蛙）的视觉系统发育得差得多。然而，随意的观察表明，非洲爪蟾的眼睛在定位潜在食物方面有一定用途。非洲爪蟾的颜色从浅黄色到棕色到橄榄绿色到灰绿色或黑色不等，带有不同程度的斑点。它们能够改变身体颜色和图案以进行伪装，并且它们的颜色可能会随着光照条件而变化。当我使用非洲爪蟾进行研究时，我们有一只雄性（Samson）一直保持黑色。身体和腿部的腹侧表面颜色较浅，有时几乎是白色的。皮肤光滑，除了几排类似针迹的凸起，这些凸起表明与侧线系统相关的感觉器官的位置。非洲爪蟾是我见过的少数真正黏糊糊的动物之一，这一事实也使它们很难被捕捉或抓住。该物种的名称 laevis 可能源于拉丁语 levis，意为光滑或滑溜。

        在它们的故乡南非，人们通常称它们为 Platanna，Xenopus 青蛙栖息在河流、湖泊、池塘和沼泽中。它们是真正的水生动物，在正常情况下无需离开水。但它们会呼吸大气中的氧气，必须定期浮出水面，让肺部充满空气。它们经常生活在浅水池中，在漫长的非洲夏季，浅水池可能会干涸。如果发生这种情况，青蛙会把自己埋在泥里，夏眠，直到更适宜的条件回归。它们还能够在陆地上从一个水域移动到另一个水域，以应对季节变化或过度繁殖。虽然 Xenopus 是强壮而敏捷的游泳者，能够前后移动，但离开水后，它们只能用笨拙来形容。它们在陆地上的运动动作让人觉得是在模仿游泳，因为它们会笨拙地拍打水面。

        非洲爪蟾是贪婪的食肉动物，它们会吃掉它们能“抓到”的任何动物，无论是活的还是死的。在野外，它们的食物主要是鱼、淡水甲壳类动物、水生昆虫及其幼虫，以及非洲爪蟾蝌蚪和幼崽。由于它们会大量食用这些昆虫的卵和幼虫，因此它们在本土栖息地控制蚊子方面很有价值。它们用短前腿将食物塞进嘴里来进食。我经常看到一群年轻的非洲爪蟾在食物被扔进它们的水箱时陷入“疯狂进食”的状态。一旦它们检测到食物的存在（可能是通过嗅觉），它们就会开始在水箱里游来游去，用前腿向嘴里猛地塞食物。当它们接触到食物时，会立即抓住食物并塞进嘴里（没有其他词可以形容）。如果食物太大，第一次吃不进去，青蛙会用“手”把它拿出来，转一圈，再试一次。一只很小的青蛙会非常坚持要把一大块食物放进嘴里。我还不得不解开几只小青蛙，因为其中一只在疯狂进食时，嘴里叼着另一只的腿，一直到臀部。

        尽管《热带鱼爱好者》杂志的一篇文章（《非洲爪蛙 Xenopus laevis 的产卵》，1985 年 4 月）声称非洲爪蛙很少在圈养环境中繁殖，但多年来，这些青蛙一直在研究实验室中常规繁殖。然而，激素注射通常用于诱导这些青蛙交配。我怀疑作者指的是没有激素帮助的“自然”产卵，这在圈养环境中确实并不常见。如果您想亲自尝试让这些动物自然产卵，我建议您参考这篇文章。

        虽然无法根据外部特征确定幼年非洲爪蟾的性别，但随着青蛙的成熟，性别更容易被识别。成熟的雌蛙比雄蛙大（有时大得多），腹部通常很宽，从上方看时身体呈椭圆形。雄蛙更纤细。雌蛙的后部还有生殖乳头（或泄殖腔唇），当雌蛙准备产卵时，生殖乳头会肿胀变红。交配前，雄蛙的前肢和爪子内侧可能会长出深棕色或黑色的肉垫。这些肉垫可以帮助雄蛙抓住滑溜溜的雌蛙。交配时，雄蛙从后面抓住雌蛙，用前腿在雌蛙后肢前方环抱雌蛙。这种连接状态称为交配丛。雄蛙可能会在雌蛙背上待上相当长一段时间，在此期间雌蛙会排出单个卵子，这些卵子会沿着雄蛙的腹部滚动，穿过泄殖腔，在那里受精。然后，裹着果冻的卵子会滚落下来，在自然界中，它们会停留在植物上，并粘在那里。在圈养环境中，应将卵子从产卵容器中取出，以防止成年青蛙吃掉它们。一次产卵可能会产出几百到几千个卵子，一只雌蛙每年可能会产出多达 15,000 个卵子。雌蛙在大约 10 到 18 个月大时开始产卵，尽管圈养青蛙在大量喂食的情况下可能会在更短的时间内成熟。

        如前所述，可通过注射激素来诱导繁殖。在实验室中，雄性和雌性通常都会注射一剂或多剂名为绒毛膜促性腺激素的激素。这种激素被注射到青蛙背部的背淋巴囊中。注射后的第二天，青蛙通常会产卵。过去，非洲爪蟾曾用于妊娠试验——医生发现，如果将孕妇的尿液注射到雌性青蛙中，青蛙会在 5 到 20 小时后产卵；注射的雄性青蛙会释放精子。其他种类的青蛙和蟾蜍也适合进行这些测试。毫不奇怪，用于诱导产卵的绒毛膜促性腺激素通常是从孕妇的尿液中获得的。如今，其他类型的妊娠试验已经取代了青蛙。

        除果冻层外，非洲爪蟾卵的直径约为 1 毫米左右。卵的背部（和早期胚胎）也称为“动物极”，带有褐色色素——白化品系除外。腹侧或“植物极”呈黄色，因为其中含有大量卵黄物质。为了大大简化胚胎学，从卵的色素背部发育而来的细胞最终将形成青蛙的皮肤、肌肉、骨骼和神经系统，而腹侧卵黄部分将形成内脏结构。非洲爪蟾胚胎和蝌蚪的发育过程令人着迷，尽管观察早期阶段需要高倍放大镜或解剖显微镜。非洲爪蟾的发育过程特别容易观察，因为蝌蚪是透明的，这也是它们成为研究对象的一个原因。皮肤和下层组织的透明度使得可以直接观察活体标本的大脑、神经系统、心脏和血管以及其他内脏器官的解剖结构和发育情况。

        大约一天后，胚胎长出可辨认的头部和尾巴，以及未发育的眼睛和耳朵以及粘液腺。大约 1 天 5 小时后，胚胎开始自发运动；大约 1 天 20 小时后，心脏开始跳动。受精后约两天，胚胎长约 5 至 6 毫米，长出未发育的尾巴和鳃。眼睛清晰可见，头部腹侧的粘液腺也是如此。嘴巴仅由皮肤表面的凹痕组成。孵化大约在此时开始。孵化后，蝌蚪会在接下来的一两天内（至少在实验室中）将尾巴朝下紧密地聚集在水面上。或者，蝌蚪可能会通过其粘液腺（在发育过程中会稍晚消失）附着在某些表面上。如果受到干扰，这些幼小的蝌蚪会短暂地游动，但方式似乎没有方向。蝌蚪在四天大的时候就开始进食。它们是滤食性动物，只能吃非常精细的食物。

后肢芽在受精后约 4 天 10 小时首次出现，此时蝌蚪长 9-12 毫米。前肢芽在受精后约 7.5 天出现，受精后约 17 天，蝌蚪长约 28-36 毫米，肢芽更加明显，蝌蚪上颌还长有发育良好的触手，类似于鲶鱼的杠铃。此时，蝌蚪的头部比身体更平且更宽，长着触手和长尾巴的蝌蚪看起来更像外来的鲶鱼而不是幼蛙。蝌蚪通常采用鼻子朝下的游泳和进食姿势。抬起的尾巴远端三分之一不断起伏。

        最初，前肢在皮下心房中发育。大约 44 天大时，前肢开始长出，大约一天后完全长出。到那时，后肢已经发育良好，长有蹼状趾；触手开始萎缩。大约 48 天时，头部比躯干窄。其他变化包括四肢继续发育，逐渐出现不透明的成人皮肤，嘴角从眼睛前面移动到眼睛后面，心脏从最后发育阶段开始运动，这发生在“变态高潮”期间，大约需要一周时间。在此期间，蝌蚪无法进食，因为过滤器官退化，内脏器官经过深刻重组，使幼蛙能够适应新的食物。在变态高潮开始时，蝌蚪有四条腿，尾巴仍然很长，看起来像一条小龙。变态过程在 58 天左右完成。新生的青蛙身长约为 15-25 毫米，皮肤颜色与成年青蛙相似。

        从卵到青蛙的发育时间相对较短（约 60 天），这是 Xenopus 作为实验动物的另一个优势；普通的 Rana 青蛙需要两倍的时间才能完成发育和变态。此外，Xenopus 在实验室环境中比 Rana 更容易饲养和喂养。因为它们完全是水生动物，所以变态的 Xenopus 蝌蚪和幼蛙不需要离开水的地方。另一方面，除非它们能离开水，否则正在经历变态高潮的 Rana 蝌蚪就会溺死。（在我意识到这一点之前，我设法杀死了不少 Rana 蝌蚪）。虽然 Rana 必须提供活食或强制喂食，但 Xenopus 会欣然接受各种食物，包括肝脏或汉堡肉碎片、蚯蚓、水蚯蚓、昆虫、鱼碎片和预制食品。非洲爪蟾蝌蚪以磨碎的食物或荨麻叶粉制成的糊状物为食。它们也可以以绿水、轮虫或纤毛虫为食。

        非洲爪蟾是水族箱中的顽强、不挑剔的生物。虽然它们喜欢干净的水，但它们可以忍受各种水质，如果它们被安置在一个温度适中的房间内，就不一定需要加热水箱。它们不需要一个能够离开水的地方，但它们必须能够浮出水面呼吸空气。它们应该有一个可以自由移动并有生长空间的水箱。水箱还必须有一个紧密贴合的盖子，因为这些青蛙是熟练的逃脱大师。一只小小的变态后青蛙可以直接爬上玻璃水箱的侧面，用它湿漉漉的小身体吸力紧紧抓住水箱。我发现许多青蛙都干枯地躺在地板上。一旦它们爬出水箱，它们就可以离开水箱很远；它们离开水能存活多久取决于它们决定藏身的地方的湿度——通常是在厚重的家具下面。在水族箱中，非洲爪蟾大部分时间要么躺在水底，要么以近乎垂直的姿势悬挂，拖着巨大的脚。这种静止状态偶尔会冲到水面呼吸或在水族箱周围寻找食物。它们非常敏捷，可以躲避捕食者或想要捕捉它们的水族爱好者。

        虽然幼蛙可能适合群养水族馆，但请记住它会长大。只需几个月，你的小 Xenopus 就可以长到足以吞食许多鱼。举例来说，我曾看到一只长约 3 英寸（75 毫米）的 Xenopus 青蛙在五分钟内吞下四条 1.5 英寸（37 毫米）的金鱼。不要打算永远将青蛙养在群养环境中，你最好养一只 Hymenochirus 属的矮青蛙。还必须考虑 Xenopus 的同类相食倾向——如果可以的话，较大的青蛙会吃掉较小的青蛙。蝌蚪和幼蛙也必须分开。

        在任何情况下都不要将非洲爪蟾（或任何其他外来物种）放归野外。在加利福尼亚州，非洲爪蟾多年前就被禁止，从逃逸的非洲爪蟾中衍生出的野生种群是一个严重的问题。它们繁殖力强，几乎无法消灭。它们可以适应各种环境条件，对许多毒药有抵抗力，而且似乎没有天敌。像许多其他青蛙一样，非洲爪蟾会从皮肤中分泌出一种令人厌恶且可能有毒的物质，似乎可以保护它们免受掠食。这些贪婪的青蛙已经威胁到许多地方的本地物种的灭绝。在佛罗里达、德克萨斯和其他气候温和的州，这些青蛙也有可能成为问题。1982 年，华盛顿州将非洲爪蟾列入其“有害物种名单”并禁止拥有它们，担心青蛙可能会在那里立足。显然，青蛙已经调整了它们的夏眠技巧以度过相对温和的寒冷时期。尽管非洲爪蟾不太可能在科罗拉多州更为严酷的冬天生存下来，但我们也没有理由去冒这个险。